اقدامات فراکتالی الگوی مکانی به عنوان اکتشافی برای نرخ بازده در سیستم های رویشی

اندازه گیری ماندگاری جمعیت یک مشکل دیرینه در بوم شناسی است. به ویژه ، آیا می توان بینش در مورد پایداری بدون سریال های طولانی به دست آورد. اندازه گیری فراکتال الگوهای مکانی ، مانند نمایانگر Korcak یا بعد مرزی ، به عنوان شاخص های ماندگاری پویایی اساسی پیشنهاد شده است. در اینجا ما تحت چه شرایطی رابطه پیش بینی کننده بین اقدامات فراکتالی و پایداری وجود دارد. ما استدلال های نظری را با یک عکس فوری و سریال های زمانی از یک مطالعه طولانی مدت از Seagrass ترکیب می کنیم. برای این شکل از رشد رویشی ، ما می یابیم که رابطه مورد انتظار بین نماینده Korcak و پایداری در سایت های نظرسنجی مشهود است که می توان نرخ بازده جمعیت را اندازه گیری کرد. این محدودیت در استفاده از توزیع های اندازه وصله قدرت قانون و سایر شاخص ها بر اساس عکس های فضا را برجسته می کند. علاوه بر این ، شبیه سازی های عددی ما نشان می دهد که برای یک گونه واحد و طیف وسیعی از شرایط محیطی که رابطه Korca k-Psyment ارتباط بین پویایی زمانی و الگوی مکانی فراهم می کند. با این حال ، این رابطه مخصوص عوامل جمعیتی است ، بنابراین ما نمی توانیم از این روش برای مقایسه بین گونه ها استفاده کنیم.

1. مقدمه

توضیحات و پیش بینی الگوهای مکانی در طبیعت ، نظریه پردازان و اکولوژیست های کاربردی را برای سالها مجذوب کرده است. در ابتدا ، مطالعه الگوهای به ظاهر غیرقابل تحمل و پیچیده در زمان و مکان عمدتاً یک علم توصیفی بود [1]. با این حال ، در سالهای اخیر قرن گذشته ، پیشرفت های نظری نشان داد که الگوهای پیچیده فضایی و زمانی می توانند به عنوان خصوصیات نوظهور ناشی از قوانین ساده تولید شوند [2]. این باعث می شود که پایه مکانیکی بسیاری از الگوی اکولوژیکی ، از جمله هندسه های معمولی [3] و Fractal/Scale [4] را باز کند. با این حال ، مشکل معکوس از استنباط مکانیسم های بیولوژیکی از مشاهدات و اندازه گیری در سیستم های زیست محیطی یک چالش اساسی است [5-8]. بخشی از آن به این دلیل است که ، با کمال تعجب ، الگوهای مکانی بسیار مشابه می توانند از طیف گسترده ای از فرآیندهای درون زا محیطی و اساسی ناشی شوند [9-11]. در این مطالعه ، ما تجزیه و تحلیل نظری از یک مدل شبیه سازی مکانی ساده اما به طور کلی کاربردی ، با مدل سازی آماری از مجموعه داده های مکانی و زمانی مستقل از یک اکوسیستم به خوبی مورد مطالعه را ترکیب می کنیم: یک تک فرهنگ معتدل دریا. ما روابط نظری و تجربی بین اقدامات مکانی و زمانی پویایی اساسی و همچنین ارائه بحث در مورد پتانسیل و محدودیت های استفاده از معیارهای مکانی به منظور تعیین کمیت پویایی اکولوژیکی را بررسی می کنیم.

به طور گسترده ، یک سیستم فضایی و زمانی (مانند یک سیستم رویشی فضایی) به طور معمول تعداد بالایی از ابعاد خواهد داشت و تلاش برای مطابقت با مدل و داده ها با مقایسه مکان های دقیق افراد به سرعت برای همه اندازه سیستم بی اهمیت می شود. این ایده استفاده از آمار خلاصه را برای محاصره اطلاعات کلیدی مربوط به پویایی اساسی یک فرآیند رشد زیست محیطی معین معرفی می کند [12]. به طور سنتی ، این تکنیک ها به شکل آمار حاصل از اقدامات طولی از کل جمعیت ، نادیده گرفته شده است. یکی از معیارهای مهم مقاومت ، نرخ بازگشت یا مقاومت مهندسی است [16،17]. با توجه به یک اکوسیستم پایدار ، این اندازه گیری می کند که به طور متوسط قبل از بازگشت سیستم به نقطه تعادل پایدار پس از یک اختلال ، طول می کشد. نرخ بازده این امر را تعیین می کند ، و می تواند از نظر ریاضی به عنوان مقادیر ویژه ای از سیستم پویا در اطراف مقدار تعادل پایدار گرفته شود. با این حال ، غالباً برای به دست آوردن آمار دقیق ، بسیاری از مشاهدات پی در پی در دوره های طولانی مدت باید انجام شود. در مقابل ، آمار مکانی حاصل از تکنیک های سنجش از دور تعداد زیادی درجه آزادی دارد: آنها می توانند به سرعت تولید شوند ، می توانند مقادیر زیادی از داده ها تولید کنند و بنابراین ، در تئوری ممکن است به بینش هایی شبیه به مطالعات طولانی مدت کلاسیک منجر شود[2،18،19].

تئوری فراکتال ها و مقیاس گذاری کاربردهای بی شماری در اکولوژی دارد و با ایده های پویایی مکانی و فرآیند استنباط از الگوی ارتباط نزدیکی دارد. نظریه اصلی ، پیشنهاد شده توسط ماندلبروت ، برای توضیح برخی از الگوهای به ظاهر همه جا در طبیعت استفاده شد [20]. از این زمان ، گمانه زنی های بسیار متناقض در مورد استفاده از تئوری فراکتال برای روشن شدن پارامترهای زیست محیطی معنی دار از الگوهای مکانی وجود دارد.

کاربرد عمده تئوری فراکتال در بوم شناسی در مقیاس بندی اندازه لکه های گیاهی است. توزیع را می توان با قانون قدرت در تنظیمات خاصی مانند اکوسیستم های نیمه خشک [21] توصیف کرد. توزیع همچنین تمایل به ایجاد یک دم کوتاه در حال افزایش دارد زیرا سیستم به دلیل افزایش فشار محیطی به آستانه بحرانی نزدیکتر می شود [22]. این نشان می دهد که می توان از یک عکس فوری فضایی از توزیع پوشش گیاهی برای تعیین اینکه آیا یک اکوسیستم به آستانه ای نزدیک است که منجر به فروپاشی اکوسیستم می شود، استفاده کرد. کوتاه شدن قانون قدرت ممکن است به طور کلی نشانگر فروپاشی اکوسیستم نباشد، جایی که اندازه گیری ساده تر پوشش ممکن است شاخص قوی تری ارائه دهد [23]. همچنین، برای دیاتومها در گل و لای جزر و مدی رابطه مخالفی پیدا شد، جایی که برش قانون قدرت تحت افزایش فشار چرا ناپدید شد [24]. تا به حال، مقایسه مستقیم کمی بین ویژگی های اندازه لکه ها برای یک عکس فوری و روندهای بلندمدت (طی چندین سال) یک جمعیت پوشش گیاهی وجود داشته است.

توزیع های اندازه وصله همچنین ممکن است اغلب به عنوان قوانین قدرت خالص و بدون عبارت کوتاهی در نظر گرفته شوند که با یک توان مشخص می شود که ناهمواری الگوی فضایی را تعیین می کند. توان توزیع اندازه وصله قدرت قانون، همچنین به عنوان توان کورچاک شناخته می شود، K با توجه به ناحیه وصله A و تعداد تکه های مشاهده شده با آن اندازه N تعریف می شود._آ، با استفاده از رابطه

توزیع های اندازه وصله ای قانون قدرت که کلیدی برای توان کورچاک هستند در همه جا وجود دارند [25] و انواع مدل های اکولوژیکی می توانند چنین الگوهایی را بازتولید کنند [26،4]. علاوه بر این، مدل های ساده دینامیک تجمع، که بر روی سرعت انعقاد تکه های با اندازه های مختلف تمرکز می کنند، می توانند اندازه های پچ را با توزیع قانون قدرت تولید کنند و تحقیقاتی انجام شده است که نشان می دهد این یک پدیده جهانی است [27،28]. توان کورچاک حسی از ناهمواری الگوی فضایی را ارائه می دهد و در زمینه چندین فرآیند اکولوژیکی مورد توجه قرار گرفته است، از جمله: همبستگی با فشار چرا در یک چشم انداز [29]; ارائه تخمینی از لکه داری و جنگل کاری مجدد [30] و مربوط به پوشش بین دو گونه [31]. مندلبروت [20] و متعاقباً هاستینگز [25] و سوگیهارا [32] پیشنهاد کردند که باید یک رابطه خطی بین توان کورچاک و دینامیک اساسی فرآیند وجود داشته باشد.

با این حال ، اگرچه نماینده Korcak و سایر اقدامات مربوط به پایداری می تواند برای فرآیندهای خاص مرتبط باشد ، به طور کلی ، هیچ رابطه استاندارد وجود ندارد و هر اندازه گیری مستقل است [33]. بنابراین ، این یک مشکل باز است که آیا چنین نمایندگان فراکتالی قادر به بینشی در مورد تداوم اکوسیستم و محدودیت ها هستند.

در این مقاله ، ما بررسی می کنیم که بین تداوم مکانی و پویا یک اکوسیستم رابطه وجود دارد و تحت چه سناریوهایی باید انتظار داشته باشیم که این رابطه توسعه یابد. به طور خاص ، ما از Eelgrass (Zostera Marina) ، یک گونه دریایی کلیدی در اطراف ساحل های پناه گرفته شده ، به عنوان انگیزه و منبع داده های زیست محیطی با کیفیت بالا استفاده می کنیم. مارماهی در اطراف جزایر Scilly (واقع در نوک جنوب غربی Cowall ، UK: 49. 9 ° N 6. 3 ° W) از ویژگی اصلی آن برخوردار است که دینامیک زمانی آن را می توان از نظرسنجی های گسترده طی 20 سال گذشته جمع کرد [34] ، در حالی که آنتوزیع مکانی از عکاسی هوایی ارزیابی شده است [35]. از درک ما از پویایی مارماهی ، ما یک مدل اتوماتیک سلولی احتمالی ساده (PCA) از رشد کلونال پوشش گیاهی در حضور یک گرادیان محیطی که تولید مثل را محدود می کند ، توسعه می دهیم. ما یافته های این مدل را با داده های موجود برای eelgrass مقایسه و تضاد می کنیم.

2. شبیه سازی مبتنی بر شبکه با شیب محیطی

2. 1 توسعه مدل

به منظور درک عواملی که تعیین می کند چه زمان رابطه بین تداوم مکانی و پویا (از نظر نرخ بازگشت به تراکم تعادل) رخ می دهد ، ما یک مدل فضایی صریح ایجاد کردیم که شامل عوامل جمعیتی و محیطی نیز می شود. این امکان را برای مطالعه هر یک از این عوامل به طور جداگانه فراهم می کند تا مشخص شود که چه چیزی به رابطه پایداری کمک می کند.

ما یک مدل مکانیکی برای رشد کلونال پوشش گیاهی در حضور یک شیب محیطی ایجاد می کنیم. این مدل برای ضبط رفتار شناخته شده از مارماهی تدوین شده است ، اما می تواند برای مطابقت با طیف وسیعی از اکوسیستم ها با یک تک فرهنگ به عنوان گونه های پایه ، پارامتر شود. از گرادیان می توان برای تعیین مرز بین مناطقی که گونه های کلونال می توانند استعمار و ادامه دهند ، و مناطقی که به دلیل محدودیت در محیط (انرژی موج ، عمق دریا ، دما و غیره) انجام دهند ، استفاده کنند. Eelgrass فقط مناطق ساحلی را که در آن نور خورشید ، مواد مغذی و سماوی نرم کافی است ، استعمار می کند ، از این رو یک گرادیان آشکار محیطی که رشد مارماهی را تعیین می کند عمق دریا است [36،37].

ما یک گونه واحد از گیاه را در نظر می گیریم که می توانند با رشد کلونال محلی تولید مثل کنند. این گیاهان همچنین از محیط محلی گسترده که بر پتانسیل تولید مثل آنها تأثیر می گذارد ، رقابت درون خاص (رقابت برای مواد مغذی ، نور ، آب زیرزمینی و غیره) را تجربه می کنند. فرض بر این است که گیاهان با سرعت ثابت می میرند. این مدل به عنوان PCA [38،39] ، بر اساس فرضیات مشابه به مدل معادله جنبشی که رشد رویشی داده شده در [40] است ، فرموله شده است. تولید مثل به دلیل رشد کلونال یا بذر و رقابت درون اختصاصی هر دو توسط هسته های مکانی اداره می شوند (k_شرحو k_جف) که قدرت هر فرآیند را در یک فاصله معین تعیین می کند. این مدل بر روی یک شبکه مربع n × n تعریف شده است ، که در آن هر سایت مشبک می تواند یا قابل اشغال باشد (1 برای دست کوتاه) یا بدون استفاده (0). برای سهولت در توضیح ، ما از نظر مفهومی یک گیاه را برای اشغال یک سایت واحد در نظر می گیریم ، اگرچه این برای هیچ یک از نتایج ضروری نیست. چهار کارکرد کلیدی که پویایی این گونه را تعیین می کند عبارتند از: λ (x) ، که شیب محیطی را ضبط می کند و صرفاً تابعی از مکان x است. k_شرح(د) ، که میزان تولید گیاهان جدید (در سایت های بدون استفاده) را در فاصله d از گیاه ضبط می کند (یک عملکرد گاوسی با واریانس σ 1 2). k_جف(د) ، که میزان رقابت احساس شده از گیاه در فاصله D را اندازه گیری می کند (یکی دیگر از عملکردهای گاوسی با واریانس σ 2 2) ، در حالی که K قدرت این رقابت را در تولید مثل تعیین می کند.

از نظر ریاضی ، این را می توان به صورت

P x (0 → 1) = λ (x) (∑ i: اشغال K B (∥ x - o i ∥)) (1 - k ∑ i: k copoced k c (∥ x - o i ∥)) 2. 1a

جایی که o_منمحل سایت من اشغال شده است. مؤلفه محیطی λ (x) چگونگی اصلاح رشد توسط عوامل محیطی را تعیین می کند و صرفاً تابعی از مکان X است. λ (x) دارای دو مؤلفه است: یک شیب محیطی در یک جهت معین و یک اصطلاح سر و صدای خاص سایت برای منعکس کردن آشفتگی های تصادفی:

در اینجا ξ پارامتر سر و صدا است (η_ایکساصطلاحات نویز گاوسی مستقل با میانگین صفر و واریانس یک) ، γ شیب شیب محیطی را می دهد و L یک بردار واحد است که جهت شیب را مشخص می کند.

2. 2 تجزیه و تحلیل مدل

شبیه سازی ها بر روی یک شبکه 100 100 100 برای 6 × 10 4 مرحله پس از رسیدن سیستم به حالت تعادل انجام شد ، جایی که چگالی سایت های اشغال شده در حدود یک مقدار متوسط نوسان می کند. پویا (k ، μ) ، مکانی (σ₁، σ₂) و پارامترهای محیطی (γ ، ξ) بین شبیه سازی ها و میزان بازده Korcak متنوع بود و نرخ بازده برای هر اجرای شبیه سازی محاسبه شد.

نرخ بازده برای شبیه سازی به میزان انتظار تغییر چگالی در اطراف تعادل بلند مدت است ، و یک نقطه مقابل دقیق به مقادیر محاسبه شده از داده های سری زمانی را فراهم می کند. برای یک الگوی مکانی خاص در زمان t ، احتمال دقیق تولد و مرگ در هر سایت قابل محاسبه است و یک تحقق تصادفی از این موارد ، الگوی مکانی را برای مرحله بعدی می دهد. بنابراین یک شکل کلی از نرخ بازده را می توان با جمع بندی بر احتمال وقوع همه وقایع تولد منهای احتمال همه وقایع مرگ محاسبه کرد. بنابراین نرخ مورد انتظار تغییر چگالی E [ρ i] = ∑ i p t ، i (b) - p t ، i (d) است ، جایی که هر سایت با i ایندکس شده است. در اطراف نقطه تعادل ، این معادله خطی شده است به گونه ای که e [ρ t] = a + b ρ t. نرخ بازده شیب این معادله خطی B است که از طریق رگرسیون خطی محاسبه شد. این سیستم با مرز شمالی آغاز شد ، جایی که شیب محیط در حداکثر خود ، کاملاً اشغال شده است. این مرز به منظور اطمینان از عدم وقوع محو شدن تصادفی ثابت شد. شبیه سازی ها تا زمان رسیدن جمعیت به تعادل آماری اجرا شد ، این به عنوان تعادل چگالی جمعیت ارزیابی می شود. پس از رسیدن به تعادل آماری ، چگالی و تغییر مورد انتظار در تراکم برای تعداد معینی از نسل n ثبت می شود. رگرسیون خطی سپس در مجموعه داده انجام می شود و شیب رگرسیون به نرخ بازده گرفته می شود.

برای توزیع مدل مکانی خاص ، نماینده Korcak به شرح زیر محاسبه می شود. اندازه هر خوشه مداوم از سایتهای اشغال شده محاسبه می شود و توزیع اندازه پچ را تولید می کند. توزیع قانون قانون (PARETO) با استفاده از یک رویکرد برآوردگر حداکثر احتمال ، در این داده ها با مقیاس بندی و حداقل اندازه پچ مناسب است. حداقل اندازه پچ به منظور مقایسه داده های تولید شده و تولید شده به طور مستقیم 1 پیکسل (0. 2 0. 2 متر) انجام می شود و از طریق یک روش استاندارد حداکثر احتمال تخمین زده می شود [41].

برای اولین بررسی ، پارامترهای پویا و مکانی مدل (مربوط به رفتار مارماهی) ثابت شد و پارامترهای محیطی متنوع بودند (ξ و γ) بین 0 و 1و پارامترهای مکانی را می توان تنظیم کرد که رفتار شناخته شده مارماهی را ضبط می کند. احتمال مرگ در μ = 0. 2 ثابت نگه داشته شد ، رشد مکانی و مقیاس رقابت در σ ثابت نگه داشته شد₁= 0. 5 ، σ₂= 1 ؛در حالی که هر دو فاکتور رقابت بالا (K = 0. 8) و کم (K = 0. 2) مورد بررسی قرار گرفت.

برای تحقیق دوم ، پارامترهای پویا (k و μ) برای محیط ثابت و پارامترهای مکانی بین 0 تا 1 متغیر بودند (σ₁= 0. 5 ، σ₂= 1 ، γ = 0. 5 ، ξ = 0. 1).

3. بررسی میدانی و عکاسی هوایی چمنزارهای دریایی

نتایج حاصل از مطالعه شبیه سازی به طور مستقیم با داده های دریایی مکانی و زمانی مقایسه می شود. هدف این است که در چه شرایطی رابطه ای بین نرخ بازده و نماینده Korcak وجود داشته باشد و سپس تعیین کند که آیا چنین رابطه ای می تواند در این سیستم واقعی مشاهده شود.

3. 1 مکان های علفزار دریایی

ما از سال 1996 تا 2014 با استفاده از روش شناسی دقیق و مداوم ، پنج چمنزارهای دریایی (Z. مارینا) را در اطراف جزایر Scilly ، انگلستان (شکل 1 و جدول 1) کنترل کردیم. [34،42،43].

شکل 1. پنج سایت مورد بررسی در جزایر Scilly ، انگلستان. BLT ، LEDGES TRESCO ؛لا ، آرتور کوچک ؛HTB ، خلیج شهر بالاتر ؛اوگ ، بندر قدیمی گریمسبی ؛WBL ، LEDGES West Broad. هر دو داده سری زمانی در قالب بررسی های سالانه و داده های مکانی در قالب یک بررسی هوایی منفرد انجام شد (اقتباس از [35]).

جدول 1. موقعیت های GPS و عمق نسبت به Datum نمودار برای پنج سایت بررسی Seagrass (0. 0. 5 ‘نشان می دهد که این سایت در آب کم قرار دارد ، تمام سایت های دیگر کاملاً جزر و مدی هستند).

3. 2 پروتکل بررسی

علف دریایی هر ساله در هفته اول آگوست با قرار دادن 25 کوادرات (0. 25×0. 25) در هر چمنزار و شمارش تمام شاخه های قابل مشاهده در بالای بستر بررسی شد. موقعیت های کوادرات به عنوان مختصات مستطیلی تصادفی (x، y) از پیش تعیین شده بودند که به مختصات قطبی (فاصله، یاتاقان)، که از یک نقطه کانونی انتخاب شده تابش می کنند، ترجمه شده اند. تصادفی سازی مکان های کوادرات هر سال تجدید شد و حداکثر فاصله 30 متر از نقطه کانونی، نزدیک به مرکز هر چمنزار بود.

3. 3 مدل سازی آماری

ما یک مدل دینامیکی فراجمعیت از اشغال زیستگاه علف های دریایی را بر اساس مدل کلاسیک لوینز [44] ایجاد کردیم. زیستگاه مناسب به صورت اشغال شده یا خالی تعریف می شود. نسبت لکه های زیستگاه برای چمنزار i، N_من، وابسته به نرخ استعمار و انقراض است، با پویایی توصیف شده توسط یک تابع لجستیک. در زمان گسسته، این تابع می تواند از خطی سازی استاندارد پیروی کند، به طوری که y_{t، i}= a_من+ ب_منن_{t، i}، جایی که y t، i = log u2061 (Ni، t + 1 / N i، t) [45].

به منظور محاسبه نرخ بازگشت، ما اشغال زیستگاه را به عنوان نسبت ربع های تکراری که توسط علف های دریایی در هر سال، t، در هر یک از پنج سایت بررسی (i = 1، ...، 5) اشغال می شدند، تخمین زدیم. در شکل خطی آن، مدل فراجمعیت را می توان با استفاده از یک چارچوب مدل افزایشی تعمیم یافته (GAM)، با رگرسیون y روی N، با داده های علف دریایی که به صورت فضایی تکرار می شوند، برازش داد._مننشان داده شده توسط وقفه های محور y و وابستگی به چگالی که با استفاده از خطوط هموارسازی در سطح سایت فردی توصیف شده است [46]. فرآیند برازش GAM یک الگوریتم اعتبار سنجی متقابل تعمیم یافته را برای ارزیابی درجه بهینه غیرخطی بودن پیاده سازی می کند. علاوه بر این، ما تفاوت ها را در واریانس زمانی درون سایت، و همچنین همبستگی بین مکان، با ترکیب یک ماتریس واریانس کوواریانس کامل، که مستقیماً از داده ها تخمین زده می شود، دریافت کردیم (برای جزئیات کامل روش به [47] مراجعه کنید). مقدار پسرفته b_منسپس به عنوان برآورد نرخ بازگشت در سایت i در نظر گرفته می شود [17،48].

تمام تجزیه و تحلیل با استفاده از R v. 3. 1. 2 (R Core Team 2014)، با توابع اضافی از بسته ها: ggmap، ggplot2 و mgcv انجام شد.

4. نتایج

رابطه پایداری فضایی-دینامیک زمانی مقایسه شد که پارامترهای محیطی یا پارامترهای جمعیتی متفاوت بودند. سپس این روابط با اکوسیستم علف دریایی، که در آن تداوم دینامیکی از مطالعه طولی سالانه اندازه گیری شد و لکه ای فضایی از بررسی عکس برداری هوایی که در روش ها شرح داده شد، اندازه گیری شد، مقایسه شد.

4. 1 شبیه سازی

در بررسی اولیه، پارامترهای دینامیکی و مکانی مدل ثابت شد و پارامترهای محیطی متغیر بودند. توان Korcak به شدت با نرخ بازگشت همبستگی دارد. همچنین احتمال بالایی برای هر توزیع قانون توان برازش وجود دارد که نشان دهنده برازش خوب توان است (شکل 2 a, b). شیب رابطه نیز بسته به اینکه رقابت زیاد یا رقابت کم وجود داشته باشد متفاوت است.

شکل 2. رابطه بین نرخ بازگشت و بعد کورچاک برای رقابت زیاد و کم، که در آن پارامترهای محیطی متفاوت بودند. سایر پارامترها در σ ثابت نگه داشته شدند₁= 0. 5 ، σ₂= 1 و μ = 0. 2. log-likelihood نشان دهنده خوبی تناسب با داده های مکانی است، جایی که مقادیر بالاتر نشان دهنده تناسب بهتر است.(الف) بعد کرچاک (کم کم) و (ب) بعد کورچاک (ک بالا).

اصطلاحات نویز محیطی و گرادیان هر دو تأثیر زیادی بر نرخ بازگشت حاصله و توان Korcak سیستم دارند (شکل 3 a, b). یک گرادیان محیطی بالاتر منجر به نرخ بازگشت بالاتر، با کاهش لکه ناپذیری فضایی (نشانگر Korcak کمتر) می شود. این اثر همچنین زمانی که اصطلاح نویز محیطی افزایش می یابد، بارزتر می شود. نرخ بازگشت و ناهمواری فضایی در بیشترین مقدار خود است، جایی که هم گرادیان محیطی و هم نویز در بیشترین مقدار خود هستند.

شکل 3. مقادیر حاصل از (a) نرخ بازگشت و (b) توان Korcak برای نویز محیطی (ξ) و گرادیان محیطی (γ)، که در آن رقابت (k) کم است. هم نویز محیطی و هم شیب تأثیر زیادی بر روی خواص استاتیکی و دینامیکی سیستم دارند. یک گرادیان تندتر نرخ بازگشت را افزایش می دهد و این اثر برای نویز محیطی بیشتر بارزتر است. عبارت گرادیان همچنین لکه های توزیع پوشش گیاهی را کاهش می دهد (نمای پایین تر)، و این اثر دوباره برای مقادیر بالاتر نویز افزایش می یابد.

In the second simulation experiment, the environmental parameters were fixed and the dynamic and spatial parameters were allowed to vary. The resulting Korcak exponent (figure 4) gives no relationship to the retu rate. Although the spatial scaling does vary (between 2.8 and 3.7) there is no clear emergent relationship and a linear regression analysis finds no significant trend ( p>0. 05).

شکل 4. تغییر پارامترهای دینامیکی k و μ برای پارامترهای مکانی و محیطی ثابت σ₁= 0. 5 ، σ₂= 1 ، γ = 0. 5 و ξ = 0. 1. فقدان همبستگی قوی بین بعد Korcak و نرخ بازده وجود دارد.

بنابراین تجزیه و تحلیل شبیه سازی نشان می دهد که وقتی سایتها نزدیک به تعادل هستند و تنها متغیرهای محیطی بین سایتها متفاوت هستند ، رابطه منفی خطی یافت می شود.

4. 2 تجزیه و تحلیل داده های Seagrass

تجزیه و تحلیل وابستگی چگالی برای تعیین کمیت نرخ بازده استعاره های دریایی در تعادل در هر سایت بررسی انجام شد. در اینجا ، نرخ بازده منفی شیب پاسخ وابسته به چگالی در مورد تعادل است [48]. در ابتدا ، ماتریس واریان س-کواریانس متناسب ارزیابی شد. گنجاندن همبستگی های مکانی تجربی بین سایت باعث بهبود تناسب مدل شد (نسبت احتمال = 34. 4 ، د. f. = 10 ، p<0.001). Generalized cross validation showed that a linear functional form, rather than smoothing splines, was the best fit at all sites except Old Grimsby Harbour, making direct estimation of retu rates straightforward in all but that case (figure 5). Retu rates are shown in table 2. At three survey sites, Broad Ledges Tresco (blt), Higher Town Bay (htb) and West Broad Ledges (wbl), the null hypothesis of random walk dynamics was rejected in favour of density-dependent population regulation [13]. However, at Little Arthur (la) and Old Grimsby Harbour (ogh), statistically significant retu rates could not be estimated (figure 5).

شکل 5. سری زمان و داده های اندازه پچ از پنج سایت نظرسنجی در اطراف جزایر Scilly ، UK (BLT ، Broad Ledges Tresco ؛ HTB ، WBL Town ؛ WBL ، West Broad Ledges ؛ LA ، Little Arthur ؛ Ogh ، Old Grimsbyبندرگاه). سه سایت مورد استفاده در مطالعه در سمت چپ قرار دارند که این دو در سمت راست مستثنی هستند. ردیف بالا: نقاط داده نشان دهنده نسبت کوادرات 25 × 25 سانتی متر اشغال شده برای سالهای 1996-2014 است. ردیف میانه: داده های تبدیل شده ، مقایسه چگالی در سال T برای ورود به سیستم (n t + 1 / n t). خط رگرسیون برای نرخ بازده نشان داده شده به رنگ سیاه با محدودیت اطمینان 95 ٪ به عنوان یک خط شکسته قرمز نشان داده شده است. ردیف پایین: توزیع اندازه پچ برای پنج سایت ، با فرکانس عادی. یک خط محکم با مقیاس 2 برای وضوح اضافه شده است.

جدول 2. نرخ بازده تخمین زده شده و نماینده Korcak برای پنج سایت بررسی Seagrass. همچنین خطای استاندارد (S. E.) از نرخ بازده به همراه V-Value و P-Value مربوطه و 95 ٪ CI برای نماینده Korcak تخمین زده می شود که از طریق نمونه گیری مجدد Bootstrap تخمین زده می شود.

Seagrass در هر پنج سایت بررسی در طول طول مطالعه ادامه داشت (شکل 5). هیچ مدرکی از همبستگی زمانی در سری زمانی وجود نداشت (نسبت احتمال = 0. 82 ، 37/0 = P). تنها سایتی که یک روند خطی قابل توجه (کاهش) را نشان می دهد ، بندر قدیمی گریمسبی بود (T = 3. 96 ، P<0.001). We found the expected inverse relationship between the power-law exponent of the patch size distribution (the Korcak exponent) and the dynamic retu rate, for survey sites that were confirmed as having stationary temporal dynamics (figure 6). However, two sites were excluded as they failed to meet this assumption: Old Grimsby Harbour is evidently in sharp decline (figure 5); and Little Arthur, while maintaining high patch occupancy throughout the survey period, could not be confirmed as being stationary (figure 5 and table 2).

شکل 6. رابطه نرخ بازگشت Korcak برای پوشش گیاهی مورد بررسی. داده های Seagrass تجربی برای سه سایت مورد بررسی به عنوان نقاط برچسب دار با ± S. E نشان داده شده است. میله های خطا برای هر دو نرخ بازگشت و korcak ، که در آن خطاهای نمایشگر کرکاک از طریق نمونه گیری مجدد bootstrap مشاهده شد [50]. اگرچه آرتور کوچک (LA) ، نرخ بازده آماری معنی داری نداشت ، اما این در اینجا برای وضوح ترسیم شده است. باند جامد مورب ، رابطه معکوس تولید شده توسط مدل PCA را در طیف وسیعی از پارامترهای محیطی توصیف می کند. میزان شبیه سازی کلی با استفاده از پارامترهای شناخته شده مرگ و استخدام برای Zostera Marina تنظیم شده است [51]. پارامترهای شبیه سازی دیگر به طور خودسرانه تنظیم شده و از این رو کیفی نسبت به شباهت کمی با داده ها نشان می دهد.

5. بحث

اخیراً علاقه زیادی به یافتن شاخص های مکانی عمومی از فشار اکوسیستم یا فروپاشی وجود داشته است [22،49] ؛با این حال ، تاکنون اعتبار کمی از این شاخص های مکانی در برابر داده های جمعیت طولانی مدت وجود داشته است. ما برای یک اکوسیستم خاص تحت چه شرایطی باید ارتباطی بین پایداری پویا وجود داشته باشد ، تعریف شده با استفاده از نرخ بازده به تعادل جمعیت و تداوم مکانی ، تعریف شده با استفاده از نمایه Korcak. شبیه سازی های حاصل از یک مدل از یک سیستم پوشش گیاهی پویا مکانی در حضور رقابت جمعیتی و یک شیب محیطی نشان داد که یک رابطه قوی فقط در صورت وجود پارامترهای محیطی بین سایت ها وجود دارد. این رابطه سپس با یک مطالعه طولانی مدت Seagrass مقایسه شد ، جایی که رابطه مشابهی برای سایتهایی که می توان نرخ بازده را می توان اندازه گیری کرد ، یافت.

ما دریافتیم که رابطه بین نماینده Korcak و نرخ بازده فقط در صورت وجود عوامل خاص وجود دارد. شبیه سازی عددی نشانگر رابطه قوی بین نماینده Korcak و میزان بازگشت به تعادل در هنگام تغییر خواص محیط است. این رابطه با داده های به دست آمده از مطالعه طولانی مدت Seagrass به میزان محدودی پشتیبانی شد. به دانش ما ، این اولین باری است که یک مقایسه مستقیم بین سری زمان و داده های عکس فضا در همان سیستم طبیعی امکان پذیر است. استراتژی اتصال مدل سازی دقیق با مطالعه میدانی با کیفیت بالا و طولانی مدت یک رویکرد قدرتمند برای ایجاد استنباط قابل تعمیم بر اساس فرضیات و مشاهده از نظر بیولوژیکی است. به طور خاص ، تجزیه و تحلیل جایی که رابطه پیش بینی شده در طبیعت تجزیه می شود ، جایی که پارامترهای جمعیتی بین مکان ها به طور قابل توجهی متفاوت هستند ، انگیزه و بینش مفیدی را برای اکتشافات نظری بیشتر فراهم می کند.

با استفاده از یک مدل PCA ، ما یک رابطه خطی منفی قوی بین نماینده Korcak و نرخ بازده در طیف گسترده ای از پارامترها را پیش بینی می کنیم - در واقع تمام پارامترهایی که نرخ بازده بالاتر از 0. 05 را ایجاد می کنند (شکل 2). این واژگونی از رابطه می تواند مشاهده شود که هیچ شیب محیطی وجود نداشته باشد (شکل 3). در حالی که تغییر در پارامترهای محیطی رابطه ای با سرعت قشر Korcak و قوی را نشان می داد ، این زمانی که پارامترهای پویا (خاص گونه) متنوع بودند ، تکثیر نمی شد (شکل 4). در عوض ، رابطه همبستگی بسیار کمی یافت شد. این نتایج سودمندی عملی و کاستی های بالقوه این روش را برای تشخیص نرخ بازده و از این رو تداوم یک گونه از الگوی مکانی آن برجسته می کند. تغییر در شیب به دلیل مقادیر زیاد و کم رقابت (k) همچنین نشانگر چگونگی عملکرد مقایسه با نماینده Korcak است (شکل 2). اگر پارامترهای درون زا (k ، σ₁، σ₂، μ) ثابت می شوند و یک رابطه یکنواخت با یک شیب تولید می شود که به آن پارامترهای درون زا وابسته است. این نشان می دهد که در حالی که در برخی از تنظیمات ، نماینده Korcak با نرخ بازده سیستم و در نتیجه پایداری آن ارتباط دارد ، این به طور کلی صحیح نیست. مطالعات دیگر اخیراً نتایج مشابهی را برجسته کرده اند که شاخص های عمومی یک تغییر فاجعه بار ممکن است به طور کلی در تمام تنظیمات نباشد [19،23،52].

نتایج ما حاکی از یک رابطه کرکاک و پاری در یک مطالعه طولانی مدت با یک بررسی عکاسی هوایی است. از داده های چگالی پوشش گیاهی در قالب یک بررسی 20 ساله کوادرات از جزایر Scilly ، انگلستان ، برای برآورد نرخ بازده برای پنج چمنزار مجزا استفاده شد. این با نماینده Korcak اندازه گیری شده از توزیع اندازه پچ به دست آمده از طریق یک بررسی عکاسی هوایی انجام شده در پایان مطالعه مقایسه شد. همان رابطه منفی Korcak و پاری از این داده ها یافت شد و با مطالعه شبیه سازی ، با توجه به محدودیت های فرض پویایی تعادل که قبلاً ذکر شد ، توافق کیفی دارد. این مدل از نظر ماهیت ساده است و ممکن است تنوع تعامل پیچیده ای را که در یک سیستم پوشش گیاهی رخ می دهد ، به طور کامل ضبط نکند ، در واقع فرضیات مدل متفاوت می تواند منجر به نتیجه گیری های مختلف بر اساس شاخص های مکانی شود [19،52]. مقایسه بین داده و مدل سپس برای نشان دادن شکل کلی رابطه ارائه شده است. یک مدل با فرضیات واقع بینانه تر و پارامترهای مناسب ممکن است بهتر باشد رابطه مشاهده شده را بازتولید کند. این یک نگاه جالب توجه از چگونگی تکنیک های سنجش از دور با وضوح بالا می تواند برخی از تکنیک های سنتی بررسی اکولوژیکی را هنگام پاسخ به سؤالات مربوط به پایداری پویا یک اکوسیستم پشتیبانی کند. همانطور که اخیراً اشاره شد ، این تکنیک های مکانی وابسته به سیستم هستند و اعتبار سنجی بیشتر در برابر داده های تجربی قبل از نتیجه گیری قوی از عکس های فضا به تنهایی لازم است [52].

در این رویداد، تنها سه سایت از پنج سایت ارزیابی شده رابطه پیش بینی شده بین آمار مکانی و زمانی را نشان دادند. در هر دو موردی که رابطه بین دینامیک مکانی و زمانی کاهش یافت، به دلیل عدم امکان برآورد قابل اعتماد نرخ بازگشت از تجزیه و تحلیل سری زمانی بود. در یک سایت (آرتور کوچک)، پوشش گیاهی در اکثر اوقات مورد بررسی بسیار بالا بود. اگرچه نرخ رشد و تراکم جمعیت به طور منطقی با یک رابطه خطی توصیف شده است (شکل 5)، این اطلاعات بسیار کمی در مورد پاسخ به اغتشاش برای به دست آوردن نرخ بازگشت معنی دار آماری ارائه می دهد. سایت دیگری که رابطه پیش بینی شده را دنبال نمی کند، بندر قدیمی گریمزبی است که به شدت توسط ترافیک قایق ها مختل شده است و می توان مشاهده کرد که به شدت در حال کاهش است (شکل 5). این موارد به محدودیت های تحلیل سری های زمانی کلاسیک اشاره می کنند. برای استفاده مطمئن در کنار تجزیه و تحلیل سری های زمانی، اعتبار بیشتری از رویکرد توان کورچاک نیاز دارد.

سوگیهارا [32] پیشنهاد کرد که دینامیک را می توان از پیچیدگی شکل استنباط کرد. آنها این نکته را با استفاده از یک مدل حرکت براونی کسری نشان دادند که در آن توان هرست می تواند برای تشخیص تداوم فرآیند تولید استفاده شود. مطالعات دیگر [53] از این رابطه برای کشف اینکه چگونه معیارهای تداوم می توانند با پویایی ارتباط داشته باشند استفاده کرده اند. با این حال، هیچ آزمون کمی قوی وجود ندارد که آیا تداوم فضایی یک منظره به پایداری زمانی مربوط می شود یا خیر. در اینجا کلیت این فرضیه را با تعریف دقیق پایداری پویا و سپس ارتباط آن با شکل توزیع حاصل، آزمایش کرده ایم. به طور کلی، هنگام مقایسه مستقیم آمار مکانی با آمارهای زمانی باید دقت شود. این نتیجه گیری کلی اخیراً در زمینه مقایسه برش ها در توزیع اندازه وصله با نزدیکی به آستانه پویا برجسته شده است [22،23]. جهانی بودن فرآیندهای رشد فراکتال منجر به بسیاری از الگوهای فضایی می شود که از این نظر مشابه هستند که رابطه مقیاس بندی یکسانی دارند [54]. برای اینکه یک اندازه گیری فراکتالی در زمینه تخمین نرخ بازگشت به کار گرفته شود، ما معتقدیم که درک مکانیکی قوی از مکانیسم های رشد اساسی مورد نیاز است، که به طور مشابه در مطالعه دیاتومه های دریایی یافت شده است [24]. ما روی مکانیسم هایی متمرکز شده ایم که رشد به صورت محلی با پوشش گیاهی اطراف همبستگی مثبت دارد و در مقیاس های بزرگ تر همبستگی منفی دارد. با این حال، ممکن است فرآیندهای مرتبط فضایی دیگری نیز در یک سیستم رویشی وجود داشته باشد که منجر به تغییراتی در خواص پوسته پوسته شدن سیستم مانند چرا کردن [22،23،55] یا بیماری [56] شود. تشخیص رابطه کورچاک- تداوم در جایی که چنین عوامل دیگری وجود دارند جالب خواهد بود.

دسترسی به داده ها

مجموعه داده های Isles of Scilly شامل اندازه های پچ و میزان اشغال برای پنج سایت علفزار را می توان در این آدرس یافت: http://dx. doi.org/10. 5061/dryad. r95s8.

مشارکت نویسندگان

M. A. I.، M. J. K. و J. C. B. مطالعه را تصور کرد. M. A. I. مدلسازی را با پشتیبانی M. J. K انجام داد. و J. C. B. E. L. J.، E. J. K.، K. J. C. و J. C. B. کار آزمایشی را انجام داد. M. A. I.، M. J. K. و J. C. B. نسخه خطی را با پیشنهادات و نظرات همه نویسندگان نوشت.